細胞器標志物，你知道多少？

日期：2019-09-04 14:30:23

細胞器（organelle）是細胞內具有特定形態結構和功能的微器官，也稱為擬器官或亞結構，一般存在于真核細胞和原核細胞的細胞質中。在真核細胞中，細胞器通常由磷脂雙層分開包裹。類似于身體的器官，細胞器是專門執行正常細胞操作的功能單位，其功能比較廣泛，包括從為細胞產能到控制細胞生長和繁殖的各個方面。

細胞器一般認為是散布在細胞質內具有一定形態和功能的微結構或微器官，主要包括：線粒體、內質網、中心體、葉綠體，高爾基體、核糖體等。它們組成了細胞的基本結構，使細胞能正常的工作，運轉。

圖1所示為動物細胞中的幾種典型細胞器。在本文中，我們整理歸納了這些細胞器的功能和標志物。這里只是展示了部分細胞器，除此之外，細胞器還包括自噬體、染色質、纖毛、外泌體和黑素體。

核仁細胞核核糖體運輸小泡粗面內質網高爾基體細胞骨架滑面內質網線粒體液泡細胞質溶酶體中心體細胞膜

Fig. 1. Components of a typical animal cell

1. 核仁

核仁是細胞核中的一個小體，動植物細胞都含有核仁。它是細胞核內的生產核糖體前體的機器，含有蛋白質和RNA，所有真核生物核糖體RNA(rRNA)的轉錄都是在核仁中完成的，其過程是由rDNA轉錄成rRNA，rRNA再與來自細胞質的蛋白質結合，進而加工、改造成核糖體的前體，然后輸出到細胞質。

核仁主要由三個組分組成，分別是致密纖維組分（DFC），纖維中心（FC）和顆粒組分（GC）^[1]。DFC是由致密的纖維構成，是核仁中電子密度最高的部分，是新合成的rRNA及其結合蛋白存在的場所，rRNA.剪切和加工場所；FC是被DFC包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結構區域，主要成分為rDNA，可看成rRNA.基因儲存的場所；GC是由核糖核蛋白顆粒構成，是正在加工成熟的核糖體亞單位的前體顆粒，容易被蛋白酶和RNase（核糖核酸酶）^[2]。

核仁的形狀、大小、數量會因生物種類、細胞類型和生理狀態而異，但其功能卻是相同的，主要是進行核糖體與RNA(rRNA)的合成。核仁還可以作為細胞核中細胞器的懸浮介質。此外，作為DNA的染色體的主要來源之一，核仁在維持細胞核的形態中也發揮著重要作用。除了這些功能，核仁還包括離子和重要物質的運輸。這里，我們整理了核仁的常見標志物，如表一所示：

Table 1. The markers of nucleolus

細胞器	蛋白名稱	基因名	Uniprot ID
nucleolus	DNA-directed RNA polymerase I subunit RPA34	CD3EAP	O15446
nucleolus	Eukaryotic translation initiation factor 6	EIF6	P56537
nucleolus	rRNA 2-O-methyltransferase fibrillarin	FBL	P22087
nucleolus	Probable 28S rRNA (cytosine(4447)-C(5))-methyltransferase	NOP2	P46087

2. 細胞核

Fig.2. The Structure of Nucleus

細胞核(nucleus)的主要構造為核膜，是一種將細胞核完全包覆的雙層膜，可使膜內物質與細胞質、以及具有細胞骨架功能的網狀結構核纖層分隔開來。這種膜結構與細胞的內質網是連續的，稱為核膜。核膜上有允許小分子與離子進入的孔（因為多數分子無法直接穿透核膜），而如蛋白質般較大的分子，則需要載體蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能；基因表現與染色體的保存，都依賴于核孔上所進行的輸送作用

哺乳動物細胞中細胞核的平均直徑約為6μm，約占細胞總體積的10％。細胞核中的粘性液體被稱為核質，組成與細胞核外發現的細胞質類似。細胞核的干重組成成分分別為：DNA 9％，RNA 1％，組蛋白11％，殘留蛋白14％，酸性蛋白65％^[4]。在某些類型的白細胞中，特別是大多數粒細胞，細胞核是葉狀的，并且可以以雙葉，三葉或多葉細胞器的形式存在。

細胞核作為一個遺傳轉錄位點，與細胞質中翻譯位置是分開的，是真核細胞內最大、最重要的細胞結構，是細胞遺傳與代謝的調控中心，是真核細胞區別于原核細胞最顯著的標志之一^[3]，最主要功能是在細胞周期中控制基因表達并介導DNA的復制。表二中是細胞核結構的主要標志物：

Table 2. The Markers of Nucleus

細胞器	蛋白名稱	基因名	Uniprot ID
Nucleus	Anillin	ANLN	Q9NQW6
nucleolus	Set1/Ash2 histone methyltransferase complex subunit ASH2	ASH2L	Q9UBL3
nucleolus	Emerin	EMD	P50402
nucleolus	RNA-binding protein FUS	FUS	P35637
nucleolus	G-protein coupled estrogen receptor 1	GPER1	Q99527
nucleolus	Histone H1.0	H1F0	P07305
nucleolus	Histone H2A.Z	H2AFZ	P0C0S5
nucleolus	NF-kappa-B essential modulator	IKBKG	Q9Y6K9
nucleolus	Transcription factor AP-1	JUN	P05412
nucleolus	Lysine-specific histone demethylase 1A	KDM1A	O60341
nucleolus	Nucleolin	NCL	P19338
nucleolus	MKI67 FHA domain-interacting nucleolar phosphoprotein	NIFK	Q9BYG3
nucleolus	Nucleophosmin	NPM1	P06748
nucleolus	Nuclear pore glycoprotein p62	NUP62	P37198
nucleolus	Poly [ADP-ribose] polymerase 1	PARP1	P09874
nucleolus	Histone-lysine N-methyltransferase SETDB1	SETDB1	Q15047
nucleolus	SUN domain-containing protein 2	SUN2	Q9UH99
nucleolus	Torsin-1A-interacting protein 1	TOR1AIP1	Q5JTV8

3. 核糖體

核糖體（Ribosome），廣泛分布于細胞質中，除哺乳動物成熟的紅細胞，植物篩管細胞外，細胞中都有核糖體存在。一般而言，原核細胞只有一種核糖體，而真核細胞具有兩種核糖體（其中線粒體中的核糖體與細胞質核糖體不相同）。需要指出的是，因為核糖體的結構和其他細胞器有顯著差異，如沒有膜包被、由兩個亞基組成、因為功能需要可以附著至內質網或游離于細胞質，核糖體有時不被認為是一類細胞器，而是細胞內大分子。原核生物和真核生物中組成核糖體的亞基不一樣，如表三所示：

Table 3. Compared the ribosome components of eukaryote with prokaryote

	Ribosome	Subunit	rRNAs	r-proteins
eukaryote	80S	60S	28S (4718 nt)	49
			5.8S (160 nt)
			5S (120 nt)
		40S	18S (1874 nt)	33
prokaryote	70S	50S	23S (2904 nt)	31
		50S	5S (120 nt)	31
		30S	16S (1542 nt)	21

核糖體在細胞中負責完成“中心法則”里由RNA到蛋白質這一過程，也就是常說的“翻譯”。在進行翻譯前，核糖體小亞基會先與從細胞核中轉錄得到的mRNA結合，再結合核糖體大亞基構成完整的核糖體之后，便可以利用細胞質基質中的tRNA運送的氨基酸分子合成多肽。當核糖體完成對一條mRNA單鏈的翻譯后，大小亞基會再次分離。常見的核糖體標志物如下：

Table 4. Markers of ribosome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Ribosome	60S ribosomal protein L10	RPL10	P27635
Ribosome	60S ribosomal protein L11	RPL11	P62913
Ribosome	60S ribosomal protein L18a	RPL18A	Q02543
Ribosome	60S ribosomal protein L23	RPL23	P62829
Ribosome	60S ribosomal protein L26	RPL26	P61254
Ribosome	60S ribosomal protein L4	RPL4	P36578
Ribosome	60S ribosomal protein L7a	RPL7A	P62424
Ribosome	40S ribosomal protein S2	RPS2	P15880
Ribosome	40S ribosomal protein S3	RPS3	P23396
Ribosome	40S ribosomal protein S5	RPS5	P46782
Ribosome	40S ribosomal protein S6	RPS6	P62753

4. 內質網

內質網是細胞內的一個精細的膜系統。是交織分布于細胞質中的連續膜結構，并與核膜的外膜相連。兩膜間是扁平的腔、囊或池。除紅細胞和精子細胞之外，所有的細胞都含有內質網。依據不同的功能，內質網有兩種類型，一類是在膜的外側附有許多小顆粒（核糖體），這種附有顆粒的內質網叫粗糙型內質網；另一類在膜的外側不附有顆粒，表面光滑，稱光滑型內質網。

粗糙型內質網的功能是合成蛋白質大分子，并把它從細胞輸送出去或在細胞內轉運到其他部位。凡蛋白質合成旺盛的細胞，粗糙型內質網便發達。在神經細胞中，粗糙型內質網的發達與記憶有關。光滑型內質網的功能與糖類和脂類的合成、解毒和同化作用有關，并且還具有運輸蛋白質的功能。內質網結構的標志物包括BCAP31、CALR、CANX、CYP2E1等等。

Table 5. Markers of Endoplasmic Reticulum

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Endoplasmic Reticulum	B-cell receptor-associated protein 31	BCAP31	P51572
Endoplasmic Reticulum	Calreticulin	CALR	P27797
Endoplasmic Reticulum	Calnexin	CANX	P27824
Endoplasmic Reticulum	Cytochrome P450 2E1	CYP2E1	P05181
Endoplasmic Reticulum	Heme oxygenase 1	HMOX1	P09601
Endoplasmic Reticulum	Heme oxygenase 2	HMOX2	P30519
Endoplasmic Reticulum	Endoplasmin	HSP90B1	P14625
Endoplasmic Reticulum	Endoplasmic reticulum chaperone BiP	HSPA5	P11021
Endoplasmic Reticulum	Protein disulfide-isomerase	P4HB	P07237
Endoplasmic Reticulum	Protein disulfide-isomerase A3	PDIA3	P30101
Endoplasmic Reticulum	Protein disulfide-isomerase A4	PDIA4	P13667
Endoplasmic Reticulum	Antigen peptide transporter 1	TAP1	Q03518
Endoplasmic Reticulum	Tapasin	TAPBP	O15533
Endoplasmic Reticulum	UDP-glucose:glycoprotein glucosyltransferase 1	UGGT1	Q9NYU2
Endoplasmic Reticulum	UDP-glucose:glycoprotein glucosyltransferase 2	UGGT2	Q9NYU1

5. 高爾基體

高爾基體（Golgi apparatus），又稱高爾基復合體，是由單位膜構成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形，邊緣膨大且具穿孔。一個細胞內的全部高爾基體，總稱為高爾基器，是真核細胞中內膜系統的組成之一。一個高爾基體通常具5—8個囊，囊內有液狀內含物，是由意大利細胞學家卡米洛高爾基于1898年首次用硝酸銀染色的方法在神經細胞中發現的。通常包含扁平膜囊（saccules）、大囊泡（vacuoles）、小囊泡（vesicles）三個基本成分。

高爾基體的主要功能將內質網合成的蛋白質進行加工、分揀、與運輸，然后分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。它是完成細胞分泌物（如蛋白）最后加工和包裝的場所。從內質網送來的小泡與高爾基體膜融合，將內含物送入高爾基體腔中，在那里新合成的蛋白質肽鏈繼續完成修飾和包裝。高爾基體還合成一些分泌到胞外的多糖和修飾細胞膜的材料。通常用于鑒定高爾基體的標志物如下：

Table 6. Markers of Golgi Apparatus

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Golgi apparatus	Beta-1，4-galactosyltransferase 6	B4GALT6	Q9UBX8
Golgi apparatus	BET1 homolog	BET1	O15155
Golgi apparatus	Receptor-binding cancer antigen expressed on SiSo cells	EBAG9	O00559
Golgi apparatus	Formimidoyltransferase-cyclodeaminase	FTCD	O95954
Golgi apparatus	Golgin subfamily A member 1	GOLGA1	Q92805
Golgi apparatus	Golgin subfamily A member 5	GOLGA5	Q8TBA6
Golgi apparatus	Golgi reassembly-stacking protein 2	GORASP2	Q9H8Y8
Golgi apparatus	Golgi SNAP receptor complex member 1	GOSR1	O95249
Golgi apparatus	Golgi SNAP receptor complex member 2	GOSR2	O14653
Golgi apparatus	Alpha-mannosidase 2	MAN2A1	Q16706
Golgi apparatus	Lysosomal alpha-mannosidase	MAN2B1	P13667
Golgi apparatus	Antigen peptide transporter 1	TAP1	O00754
Golgi apparatus	Beta-mannosidase	MANBA	O00462
Golgi apparatus	Syntaxin-6	STX6	O43752
Golgi apparatus	Trans-Golgi network integral membrane protein 2	TGOLN2	O43493

6. 細胞骨架

細胞骨架（cytoskeleton）在狹義上是指真核細胞中的蛋白纖維網架體系，是由微管（microtubule，MT)、微絲 (microfilament，MF)及中間纖維(intermediate filament， IF)組成的體系。它所組成的結構體系稱為“細胞骨架系統”，與細胞內的遺傳系統和生物膜系統并稱“細胞內的三大系統”。

Table 7. Comparison of Three Types of Cytoskeleton

Cytoskeleton type	Diameter (nm)	Structure	Subunit examples
Microtubules	23	protofilaments， in turn consisting of tubulin subunits in complex with stathmin	α- and β-tubulin
Microfilaments	6	double helix	actin
Intermediate filaments	10	two anti-parallel helices/dimers， forming tetramers	vimentin (mesenchyme)

廣義上的細胞骨架概念是細胞核骨架、細胞質骨架、細胞膜骨架和胞外基質所形成的網絡體系，細胞器的一種。核骨架、核纖層與中間纖維在結構上相互連接，貫穿于細胞核和細胞質的網架體系。

細胞骨架不僅在維持細胞形態，承受外力、保持細胞內部結構的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動，如：在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離，在細胞物質運輸中，各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉運；在肌肉細胞中，細胞骨架和它的結合蛋白組成動力系統；在白細胞(白血球)的遷移、精子的游動、神經細胞軸突和樹突的伸展等方面都與細胞骨架有關。另外，在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成。通常用于鑒定細胞骨架的標志物如下：

Table 8. Markers of Cytoskeleton

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
cytoskeleton	Actin， cytoplasmic 1	ACTB	P60709
cytoskeleton	Desmin	DES	P17661
cytoskeleton	Keratin， type I cytoskeletal 17	KRT17	Q04695
cytoskeleton	Keratin， type I cytoskeletal 20	KRT20	P35900
cytoskeleton	Keratin， type II cytoskeletal 7	KRT7	P08729
cytoskeleton	Neuroendocrine convertase 1	PCSK1	P29120
cytoskeleton	Tubulin alpha-1A chain	TUBA1A	Q71U36
cytoskeleton	Tubulin beta chain	TUBB	P07437
cytoskeleton	Tubulin beta chain	VIM	P08670

7. 線粒體

Fig.3. The structure of mitochondrion

線粒體(mitochondrion)是一種存在于大多數細胞中的細胞器，是細胞中制造能量的結構，是細胞進行有氧呼吸的主要場所，被稱為“power house”。它的形狀通常是從圓形到橢圓，直徑在0.5到1.0μm左右，由2層磷脂雙分子層包裹。由于外膜和內膜的不同特性，線粒體被分割成五個不同的部分，分別是線粒體外膜、膜間隙（外膜和內膜之間）、線粒體內膜、嵴（由內膜的內陷形成）和基質（內膜內）。如圖3所示。

除了溶組織內阿米巴、籃氏賈第鞭毛蟲以及幾種微孢子蟲外，大多數真核細胞或多或少都擁有線粒體，但它們各自擁有的線粒體在大小、數量及外觀等方面上都有所不同。

線粒體擁有自身的遺傳物質和遺傳體系，但其基因組大小有限，是一種半自主細胞器。除了為細胞供能外，線粒體還參與諸如細胞分化、細胞信息傳遞和細胞凋亡等過程，并擁有調控細胞生長和細胞周期的能力。常見的線粒體標志物如表9中所示：

Table 9. Markers of Mitochondrion

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Mitochondria	Apoptosis-inducing factor 1， mitochondrial	AIFM1	O95831
Mitochondria	Cytochrome c oxidase subunit 4 isoform 1， mitochondrial	COX4I1	P13073
Mitochondria	Carbamoyl-phosphate synthase [ammonia]， mitochondrial	CPS1	P31327
Mitochondria	FAST kinase domain-containing protein 2， mitochondrial	FASTKD2	Q9NYY8
Mitochondria	Hexokinase-1	HK1	P19367
Mitochondria	Heat shock 70 kDa protein 1A	HSPA1A	P0DMV8
Mitochondria	60 kDa heat shock protein， mitochondrial	HSPD1	P10809
Mitochondria	Mitochondrial dynamics protein MID51	MIEF1	Q9NQG6
Mitochondria	Cytochrome c oxidase subunit 1	MT-CO1	P00395
Mitochondria	NADH dehydrogenase [ubiquinone] iron-sulfur protein 7， mitochondrial	NDUFS7	O75251
Mitochondria	Mitochondrial import inner membrane translocase subunit TIM16	PAM16	Q9Y3D7
Mitochondria	Prohibitin	PHB	P35232
Mitochondria	Superoxide dismutase [Cu-Zn]	SOD1	P00441
Mitochondria	Mitochondrial import receptor subunit TOM22 homolog	TOMM22	Q9NS69
Mitochondria	Elongation factor Tu， mitochondrial	TUFM	P49411
Mitochondria	Mitochondrial brown fat uncoupling protein 1	UCP1	P25874
Mitochondria	Mitochondrial uncoupling protein 2	UCP2	P55851
Mitochondria	Mitochondrial uncoupling protein 3	UCP3	P55916
Mitochondria	Voltage-dependent anion-selective channel protein 1	VDAC1	P21796

8. 溶酶體

溶酶體是一種幾乎存在于所有類型的真核細胞中的亞細胞器，主要負責消化大分子、衰老細胞器和微生物。1955年由比利時細胞學家Christian Rene de Duve在鼠肝細胞中發現。

溶酶體為單層膜包被的囊狀結構，大小（在電鏡下顯示多為球形，但存在橄球形）直徑約0.025-0.8μm。溶酶體含有多種水解酶，可分解吞噬的各種大分子，包括核酸、蛋白質和多糖。這些酶僅在溶酶體內部的酸性環境下有活性，這種酸依賴性活性可避免細胞在溶酶體滲漏或破裂的情況下發生自我降解。除了能夠分解聚合物外，溶酶體還能夠與其他細胞器融合并消化大型結構或細胞碎片。它們可以通過與吞噬體融合進行自噬和清除受損結構。

在下表10中，我們列舉了溶酶體研究中的幾種標記。

Table 10. Markers of Lysosome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Lysosome	Ubiquitin-like protein ATG12	ATG12	O94817
Lysosome	Autophagy protein 5	ATG5	Q9H1Y0
Lysosome	Beta-galactosidase	GLB1	P16278
Lysosome	Integral membrane protein GPR137B	GPR137B	O60478
Lysosome	Lysosome-associated membrane glycoprotein 1	LAMP1	P11279
Lysosome	Lysosome-associated membrane glycoprotein 2	LAMP2	P13473
Lysosome	Microtubule-associated proteins 1A/1B light chain 3A	MAP1LC3A	Q9H492
Lysosome	Rap1 GTPase-activating protein 1	RAP1GAP	P47736

9. 中心體

中心體是動物細胞中的一種重要的細胞器，常位于細胞核附近的細胞質中，每個中心體主要含有兩個中心粒。在有絲分裂期間，中心體分成兩部分分別遷移到細胞的兩極，并參與有絲分裂紡錘體的形成和微管的組裝，同時還可以調節細胞周期進程。

Fig.4. The structure of Centrosome

典型的真核細胞中心體由一對中心粒組成。中心粒周圍為云狀電子致密物，稱為中心粒周圍物質（PCM），中心粒周圍物質圍繞2個中心粒。中心粒由9組三聯體微管組成，形成一桶狀結構。中心粒的直徑為0.16～0.23μm，長度變動于0.16～0.56μm之間，成對相互垂直排列^{[5] [6]} ^[7]。在有絲分裂后的細胞中，中心體含有一個稱為母中心粒的成熟中心粒和在前一個細胞周期中組裝的未成熟中心粒，即雌性中心粒，約為母中心粒長度的80％^[8]。母體中心粒的特征在于其遠端有兩組九個附肢^[9]。常見的中心體標志物總共有11個，如表11所示：

Table 11. The Markers of Centrosome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Centrosome	Centriolar coiled-coil protein of 110 kDa	CCP110	O43303
Centrosome	Centromere protein J	CENPJ	Q9HC77
Centrosome	Centrosome-associated protein CEP250	CEP250	Q9BV73
Centrosome	Centrin 1	CETN1	Q12798
Centrosome	Dynein light chain 4， axonemal	DNAL4	O96015
Centrosome	Ninerin	NIN	Q8N4C6
Centrosome	Ninein-like protein	NINL	Q9Y2I6
Centrosome	NUAK family SNF1-like kinase 2	NUAK2	Q9H093
Centrosome	Pericentriolar material 1 protein	PCM1	Q15154
Centrosome	Pericentrin	PCNT	O95613
Centrosome	Tubulin gamma-1 chain	TUBG1	P23258

10. 細胞膜

細胞膜又稱質膜，是由磷脂構成的富有彈性的半透性膜，膜厚8-10nm，對于動物細胞來說，其膜外側與外界環境相接觸。根據膜在體內的位置和作用，脂質在膜中的占比從20%-80%不等，其他的是蛋白質。

細胞膜的主要功能是細胞膜是防止細胞外物質自由進入細胞的屏障，它保證了細胞內環境的相對穩定，使各種生化反應能夠有序運行。但是細胞必須與周圍環境發生信息、物質與能量的交換，才能完成特定的生理功能，因此細胞必須具備一套物質轉運體系，用來獲得所需物質和排出代謝廢物。據估計細胞膜上與物質轉運有關的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細胞用在物質轉運方面的能量達細胞總消耗能量的三分之二。

膜的另一個功能是通過胞吞作用和胞吐作用的平衡來調節細胞生長。在胞吞作用中，含有脂質和蛋白質的囊泡與細胞膜融合，增加細胞大小作為內化物質。在胞吐作用中，從細胞膜中除去含有脂質和蛋白質脂質和蛋白質的囊泡。其常見的標志物如表12所示：

Table 12. The Markers of Cell Membrane

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Cell membrane	CD27 antigen	CD27	P26842
Cell membrane	CD40 ligand	CD40LG	P29965
Cell membrane	Cadherin EGF LAG seven-pass G-type receptor 1	CELSR1	Q9NYQ6
Cell membrane	Death domain-containing protein CRADD	CRADD	P78560
Cell membrane	Ezrin	EZR	P15311
Cell membrane	FAS-associated death domain protein	FADD	Q13158
Cell membrane	Tumor necrosis factor ligand superfamily member 6	FASLG	P48023
Cell membrane	Growth factor receptor-bound protein 2	GRB2	P62993
Cell membrane	Merlin	NF2	P35240
Cell membrane	Tumor necrosis factor receptor superfamily member 1A	TNFRSF1A	P19438

11. 染色質

染色質（chromatin）最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后強烈著色的物質。它是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的復合物。在真核細胞分裂過程中，染色質會凝聚形成染色體。在這一塊的研究中，我們經常會將染色質和染色體弄混，它們的組成成分都是DNA和蛋白質，不過是同一物質在細胞分裂間期和分裂期的不同形態表現而已。染色質出現于間期，呈絲狀。它們在核內的螺旋程度不一，螺旋緊密的部分，染色較深，有的螺旋松疏染色較淺，染色質在光鏡下呈現顆粒狀，不均勻地分布于細胞核中。

染色質的主要功能是將DNA濃縮成一個緊湊的單元，這個單元體積較小，可以放入細胞核內，為很多細胞過程的發生提供場所，包括DNA復制、轉錄、修復、基因重組和細胞分裂。常見的染色質標志物如表13所示：

Table 13. The Markers of Chromatin

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Chromatin	Histone H2B type 1-B	HIST1H2BB	P33778
Chromatin	Histone H3.1	HIST1H3A	P68431
Chromatin	Histone H4	HIST1H4A	P62805
Chromatin	Histone H2A type 3	HIST3H2A	Q7L7L0
Chromatin	Telomeric repeat-binding factor 1	TERF1	P54274
Chromatin	Telomeric repeat-binding factor 2-interacting protein 1	TERF2IP	Q9NYB0

12. 自噬體

自噬體是由從粗面內質網的無核糖體附著區脫落的雙層膜包裹部分胞質和細胞內需降解的細胞器、蛋白質等成分組成的細胞器。自噬體形成后會與溶酶體融合成自噬溶酶體，降解其所包裹的內容物，以實現細胞本身的代謝需要和某些細胞器的更新。自噬體常見的標志物有兩個，分別是MAP1LC3B和SQSTM1。

13. 纖毛

纖毛是微觀的毛發狀結構，從一些動物細胞的表面伸出的、能運動的突起。典型纖毛的長度為1~10μm，寬度通常小于1μm。它們通常分為兩類：運動型和非運動型。運動型纖毛，存在于呼吸道、中耳等部位。纖毛運動通常是多個纖毛一起以揮鞭式的方式運動，以此來保持敏感的內部通道不受粘液或外來顆粒的影響。唯一一個具有單個移動的纖毛的體細胞是精子細胞。

非運動纖毛在不同的器官作用也不一樣。有些是充當天線接收細胞的感官信息，處理來自其他細胞或其周圍液體的信號。例如，當尿液流過時，腎臟中的纖毛被迫彎曲，從而向其正在流動的細胞發送信號。眼內的非運動纖毛被收容在視網膜的光感受器中，在分子的傳輸中起關鍵作用。纖毛的常見標志物只有3個，分別是ARL3B、IFT88和RAB23。

14. 核內體

核內體（Endosome），又稱內體，指的是一種真核細胞中通過內吞作用形成的膜結合細胞器，屬于一種囊泡結構。核內體可根據細胞內吞作用的不同時間階段分為初級內體、次級內體和再循環體[10]。它們是通過內吞物質到達的時間來區分。一旦在內吞作用中的囊泡被釋放，它們首先與初級內體融合，之后再成長為次級內體并與溶酶體融合^{[11] [12] [13]}。常見的標志物如表14所示：

Table 14. The Markers of Endosome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Endosome	AP-2 complex subunit sigma	AP2S1	P53680
Endosome	Caveolin-1	CAV1	Q03135
Endosome	Caveolin-2	CAV2	P51636
Endosome	Clathrin light chain B	CLTB	P09497
Endosome	Clathrin heavy chain 1	CLTC	Q00610
Endosome	Clathrin heavy chain 2	CLTCL1	P53675
Endosome	Early endosome antigen 1	EEA1	Q15075
Endosome	Ras-related protein Rab-11A	RAB11A	P62491
Endosome	Ras-related protein Rab-5A	RAB5A	P20339
Endosome	Ras-related protein Rab-7a	RAB7A	P51149
Endosome	Rab9 effector protein with kelch motifs	RABEPK	P51151
Endosome	Rap1 GTPase-activating protein 1	RAP1GAP	P47736

15. 外泌體

1983年，外泌體首次于綿羊網織紅細胞中被發現，隨后，1987年Johnstone將其命名為“exosome”^[14]。外泌體是指包含了復雜 RNA 和蛋白質的小膜泡 (30-150nm)，現今，其特指直徑在40-100nm的盤狀囊泡。多種細胞在正常及病理狀態下均可分泌外泌體。其主要來源于細胞內溶酶體微粒內陷形成的多囊泡體，經多囊泡體外膜與細胞膜融合后釋放到胞外基質中。目前已報道的外泌體標志物如表15所示：

Table 15. The Markers of Exosome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Endosome	Annexin A5	ANXA5	P08758
Endosome	CD63 antigen	CD63	P08962
Endosome	CD81 antigen	CD81	P60033
Endosome	CD9 antigen	CD9	P21926
Endosome	Exosome complex component RRP43	EXOSC8	Q96B26
Endosome	Heat shock cognate 71 kDa protein	HSPA8	P11142
Endosome	Tumor susceptibility gene 101 protein	TSG101	Q99816

16. 過氧化物酶體

Fig.5. The structure of peroxisome

過氧化物酶體，又稱微體，是由一層單位膜包裹的囊泡結構，直徑約為0.5～1.0μm，通常比線粒體小。與溶酶體不同，過氧化物酶體不是來自內質網和高爾基體，因此它不屬于內膜系統的膜結合細胞器。過氧化物酶體普遍存在于真核生物的各類細胞中，但在肝細胞和腎細胞中數量特別多。

過氧化物酶體內含一至多種依賴黃素（flavin）的氧化酶和過氧化氫酶（標志酶），已發現40多種氧化酶，如L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶等等，其中尿酸氧化酶（urate oxidase）的含量極高，以至于在有些種類形成酶結晶構成的核心。左圖示：中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心

Table 16. The Markers of Peroxisome

Organelle	Protein Name	Gene Name	Uniprot ID
Peroxisome	ATP-binding cassette sub-family D member 4	ABCD4	O14678
Peroxisome	Catalase	CAT	P04040
Peroxisome	Matrix metalloproteinase-9	MMP9	P14780
Peroxisome	ATP-binding cassette sub-family D member 3	ABCD3	P28288
Peroxisome	Acyl-coenzyme A thioesterase 8	ACOT8	O14734
Peroxisome	Peroxisome biogenesis factor 1	PEX1	O43933
Peroxisome	Peroxisomal biogenesis factor 3	PEX3	P56589
Peroxisome	Peroxisomal targeting signal 1 receptor	PEX5	P50542

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